マグノリドクレード、木本または草本の顕花植物の分類群。モクレン科のクレードは、被子植物系統群IV（APG IV）植物分類システムによる以前のサブクラスマグノリダエの系統学的改訂であり、順序のランクを超える正式な分類名を使用していません。APG IVによると、モクレン科のクレードは4つの注文、18の家族、約10,000種で構成されています。注文はマグノリア、カネラレ、ラウラレス、ピペラレスです。クレードのメンバーは、いくつかの原始的な解剖学的および形態学的特徴を保持する双子葉植物です。
一般的な機能
構造の多様性
モクレンは、双子葉植物全体を特徴付ける多様性の多くを示しています。常緑樹と落葉樹と低木は、多年生のハーブといくつかの年間のハーブと同様に、クレードで発見されます。木、低木、ブドウの木は、マグノリア、ラウラレス、ピペラレスの特徴です。後者にはハーブも含まれています。Canellalesは主に低木と木で構成されています。
ほとんどのモクレン科は比較的古風な性質の特徴を持っています。花では、通常は融合していない心皮が多くの花弁に囲まれているか、まったく花弁に囲まれていません。多くの、時には葉の形をした雄しべが、しばしば単一の開口のみを含む2細胞花粉を放出します。胚珠は2つの外皮に囲まれています。成熟した種子には通常、小さな胚と通常は豊富な胚乳が含まれます。生化学的には、マグノリドは、防御機能を持つ二次代謝産物であり、他のグループではまれである、ベンジルイソキノリンまたはアポルフィンアルカロイドの存在によって特徴付けられます。マグノリドがタンニン物質を生成することはまれであり、ベタレイン、イリドイド化合物、またはマスタードオイルは明白ではありません。ただし、これらのさまざまなクラスの防御エージェントは、他のいくつかのグループで発生します。
分布
モクレン科のクレードは世界中に、特に熱帯、亜熱帯、および温帯地域にメンバーを持っています。これは、モクレン目で最大の家族の3つであるAnnonaceae、Myristicaceae、およびMagnoliaceaeに当てはまります。オーストラリア、ニューギニア、フィジーでいくつかの種が見つかりました。Winteraceae（Canellales）は、主にニューギニア、ニューカレドニア、オーストラリアを含む太平洋南西部で見られます。いくつかの種は中南米で発生します。PiperalesとLauralesは、世界の熱帯および温帯地域でほぼ例外なく発生します。
自然史
生殖とライフサイクル
マグノリドのより原始的な現存するメンバーの生殖とライフサイクルは、化石の記録では見つけることができない初期被子植物の生活史の段階を反映しています。サブクラスのよりプリミティブなファミリーは、被子植物全体の基本的なプリミティブ機能のいくつかも示します。
通常、未成熟で成長している雄しべに2組の小胞子（花粉）産生嚢があり、それぞれが4つの区画を作るためにパーティションで分割されています。最も原始的なモクレン科の雄しべは4つの花粉嚢を持っていますが、いくつかの家族のいくつかの属には、派生した状態として2つだけの花粉嚢があります。花粉嚢の内壁を裏打ちする細胞の栄養層であるタペータムは、モクレン目と他の原始的なメンバーにある分泌型または腺型です（被子植物：生殖構造を参照）。タペタル細胞は無傷のままですが、発達中の花粉に栄養素を供給するため吸収されます。一方、アメーバ状タペータムは早期に崩壊し、細胞（原形質）の内容物が若い花粉粒の間に押し出され、それらを育てるより効率的な方法を提供します。このタイプのタペータムは、両方のタイプのタペータムが発生するLauraceae（Laurales）で発見されました。
より原始的な被子植物およびすべてのモクレンにおいて、花粉粒は2細胞の状態で放出されます（1つの管細胞、発芽時に花粉管を形成するように拡大し、1つの生殖細胞、分裂して2つの精子細胞を形成します）; 花粉が放出される前に精子細胞が形成されるため、顕花植物の高度なサブクラスでは、それらは3細胞の状態（1つの管細胞と2つの精子細胞）で放出されます。ある種の例外は、LaurelesのLaurelia（Monimiaceae）とBeilschmiedia（Lauraceae）で発生します。これらの花粉粒のいくつかは2細胞であり、他のものでは3細胞であり、さらに他では精子細胞が処理中です花粉が解放されると形成の。
最も原始的なマグノロイドでは、巨核球から形成された4つの大胞子（大胞子母細胞）の3つが変性します。卵子（卵）を含む、8つの核を持つ女性の配偶体は、生き残っている大胞子から成長します（被子植物：生殖を参照）。被子植物の約70％がこの種の雌の配偶体の発達をしています。サブクラスのいくつかの例外を除いて、2つの外皮が胚珠の種皮を形成します。
マグノリドでは、花粉管が入る胚珠の開口部（マイクロパイル）が胚珠を卵巣に取り付ける茎（索状体、または索状体）と並んで残るように、胚珠が反転します。これは、裸子植物と被子植物のいくつかの高度なグループとは対照的です。胚珠はそれ自体は曲がらず、直立したままで、一方の端にマイクロパイルがあり、もう一方の端にケーブルがあります。
胚乳は、より原始的な被子植物の成熟した種子の多くを占める豊富な胚栄養組織です。それは、成長中の胚に栄養を提供し、被子植物に特有の生殖過程である二重受精中に胚と共に形成します。
より原始的なモクレン科は、細胞型の胚乳を持っています。胚乳の核型では、細胞壁が形成される前に核分裂が繰り返されます。核内胚乳はキク科（モクレン目）で発生します。細胞内胚乳と核内胚乳の両方が月桂樹（Laurales）で発見されており、あるタイプが別のタイプから進化し、その逆も何度もあるという理論を支持しています。
WinteraceaeやDegeneriaceae（Magnoliales）などの原始被子植物の種子には、成熟した種子のごく一部しか占めていない、比較的未分化な胚が含まれています。そのような植物は不利である。胚が非常に小さいため、種子が脱落するため、胚がさらに発達するまで、つまり、実際に種皮が破裂して苗が発生する前に、かなりの時間が失われます。また、これらの原始植物では、胚発生のパターンはかなり不規則で一貫性がありません。たとえば、Degeneria vitiensisやDrimys winteriではそうです。いくつかのより高度なモクレン科-たとえば、Lauraceae（Laurales）のCinnamomum-では、種子には大きな胚が含まれ、胚乳はほとんどまたはまったく含まれていません。これらの被子植物はまた、初期段階から発達の確立されたパターンを持っています。これは、若い胚の1つまたは複数の細胞が次に分裂する細胞だけでなく、それらの分裂平面がどのようなものになるかも予測できることを意味します。少数の原始モクレン科グループを除くすべてにおいて、胚発生には一定のパターンがあり、開花植物について一般的に説明されているタイプのいずれかまたは他のタイプに従います。
仮説の原始双子葉植物は、2つではなく3つまたは4つの子葉を持っていると主張されてきました。最も原始的な被子植物の一つであるモクレン目は、胚がDegeneria（Degeneriaceae）などの3つまたは4つ（非常にまれに2つ）の子葉を含むメンバーを持っています。LauralesのIdiospermum（Calycanthaceae）にも3つか4つの子葉があります。一方、より進んだ被子植物のいくつかの胚には、2つ以上の子葉も含まれます。たとえば、Pittosporaceae（Rosales; Rosid Iグループ）では、多子葉の状態が双子葉の状態から進化したと考えられます。これらの植物の親戚には2つの子葉があります。被子植物が最初に2つではなく3つまたは4つを持っているかどうか、子葉は不確かなままです。
調査されたいくつかの原始的な家族（例えば、WinteraceaeとEupomatiaceae）では、子葉は種子から出現し、表面上に上昇し（表皮成長）、そこで緑色になり、光合成活動が可能になります。種子の発育の代替形態である下層発芽では、子葉は種子の皮の中に残ります。これはまた、モクレン科内およびいくつかのキク科（モクレン目）で発生します。いくつかの種のペペロミア（ヤマモガシ科;ピペラレス）に見られるように、種子の発芽には中間形態があり、1つの子葉が種子の内部に残り、吸収器官として機能し、もう1つは苗の最初の葉になります。
一部の被子植物では、果実はそれらに含まれる種子とともに完全に分散されます。他の人では、種子を解放するために果物が開きます。最も原始的な被子植物果実は、しばしば卵胞であると言われています。これは、腹側縫合糸に沿って開いて個々の種子を放出する単一の心皮で構成されています。毛包は、モクレン科（モクレン科）などのモクレン科のいくつかの原始的なメンバーで見つかり、顕花植物の初期の化石の歴史で発生しますが、他の多くの種類の果物もサブクラスで見られます。しかしながら、ほとんどのモクレン科は、鳥によって分散された、主に果実である、皮脂のない肉質の果実を持っています。
生態学と生息地
マグノリドは幅広い生息地を占めており、ほとんどの国で見られます。それらは他の顕花植物が存在するほとんどの生息地で発生しますが、少数の特殊な被子植物のみが生き残ることができる塩水を除きます。マグノリドには、短木、中木、高木が含まれます。低木、一部は高山地域にあります。スクランブラー、ツル、登山家、そのうちのいくつかは根寄生虫です。とハーブ。それらは、熱帯、亜熱帯、温帯林、低木地帯、小川岸、草原、沼地や沼地、山の斜面で発生します。
より原始的な被子植物のいくつかは、希少で絶滅危惧種であると考えられています。最も脆弱なものの1つは、マグノリア目の他の家族と遠縁の家族であるLactoris fernandeziana（Lactoridaceae; Piperales）です。植物は、チリの西650 km（400マイル）にある1つの島、フアンフェルナンデス諸島のニアランドアイランドで育ちます。小さな低木であるラクトリスは、霧に覆われた森林にまばらに分布しており、低木やシダの日陰で成長します。絶滅の主なメカニズムは、動物の放牧とより硬い植物との競争であろう。
遺棄された属は、その継続的な存在を特定の花粉媒介者に依存している可能性があり、それが存在しないことは、依存する植物種の絶滅を意味する場合があります。Eupomatiaceae（モクレン）は、分類学的に他から完全に分離された別の家族で、オーストラリア東部とニューギニアに1つずつ存在する2種類のEupomatiaが含まれています。Eupomatia種は、単一の属のカブトムシ（Elleschodes）によって受粉します。カブトムシが絶滅すると、おそらくユーポマティアも絶滅するでしょう。
冬科は一般に、顕花植物の最も原始的なグループの1つであると考えられており、化石の記録では他のどの既知の家族よりもはるかに古くから発見されています。タフタジャニアは、周辺の胚珠を持つ2つの融合した心皮からなる卵巣を持つ花を持っているという点で、家族では珍しいです。その単一種であるT. perrieriはマダガスカルに固有のものです。
マグノリドの種の最大数は熱帯地域に固有であり、おそらくその地域のサブクラスの多くの説明されていないメンバーが残っています。農業のための熱帯林の急速な伐採と、ほとんどの熱帯国の人口が着実に増加するにつれて、このグループの多くのメンバーは将来絶滅に直面しています。
形と機能
栄養構造
仮道管は維管束植物の木部における基本的な伝導要素です。それは細長い水伝導セルであり、成熟すると死に、木質化された二次壁に囲まれます。裸子植物の無血管仮導管は比較的ゆっくりとした水の動きを可能にし、水が根から取り替えられるよりも速く葉から水が蒸散するときにこれらの植物はしおれに対して脆弱になります。したがって、裸子植物に対する最大の制限は地理的範囲ではなく、彼らが占めることができる生息地と彼らが示すことができる生命体にありました。（例えば、産子植物は一年生植物ではなく、乾燥からの保護として小さな葉と厚いキューティクルを採用しています。）一方、被子植物は、仮道管から血管系を進化させ、可能な限り広い範囲を占めることを可能にしました生息地の範囲（被子植物：構造と機能を参照）。被子植物の気管要素の2つの特徴的な伝導構造は、血管メンバーと仮道管です。容器のメンバーは仮道管に似ていますが、通常はセルの端壁に限定されたミシン目があります（気管にはピットがあり、セルの長さに沿ってミシン目ではなく、壁のより薄い部分です）。いくつかの容器部材が端から端まで接合されて容器を形成し、より効率的な水の伝導を提供します。
容器は、特定の植物が必要とするレベルの導電性にまで進化しました。したがって、それらの進化の段階は現存する植物、特に原始的なモクレン科で保存されています。最も原始的な血管のメンバー、たとえばユーポマティア（トウダイグサ科）は、それらが進化した仮道管に似ており、長くて細い端壁を備えた長くて狭いものです。唯一の違いは、容器のメンバーでは、多くの境界のあるピット内の膜がミシン目に置き換わり、容器のメンバーを通る水の移動を促進するための鱗状の容器を形成することです。
200種未満の被子植物には、無血管木材の原始的な特徴があります。2つの例外を除いて、すべての無血管被子植物はモクレンに発生します。例外、Trochodendron（Trochodendraceae）とTetracentron（Tetracentraceae）は、モクレン科との明確なリンクを示しますが、Eudicotクレードに分類されます。マグノリドの中で、すべてのWinteraceae（Canellales）とAmborellaceae（Laurales）には血管がありません。
彼らが進化するにつれて、船のメンバーはより短く、より広く、より丸くなりました。長い傾斜した端壁のはしご（鱗片状の穴あきプレート）の横線のように上下に配置された多くの横スリット状の穴が、より多くの横の端壁にある少数の大きな丸い穴に徐々に置き換わり、単一の大きな横壁につながりました穿孔（単純な穿孔プレート）。そのような血管は弱いです。それらを所有する大きな木本植物は、それらの木材に多くの繊維または繊維気管を有することによって補います。
被子植物だけが篩管にあるふるい管と随伴細胞である（被子植物：血管組織を参照）。他の維管束植物では、実質細胞はコンパニオン細胞（つまり、ふるい細胞の生きている原形質）と同じように機能しますが、ふるい要素と同じ母細胞に由来しません。裸子植物とシダ植物のふるい細胞は、被子植物のふるい管のメンバーよりも食品材料の伝導体としては効率的ではありません。傾斜した端壁にふるい孔が拡大されていないためです。コンパニオンセルと同じ機能を持つ実質細胞を持つ唯一の被子植物は、Austrobaileya（Austrobaileyaceae; Austrobaileyales）です。Austrobaileyaは被子植物における師部の進化の段階を保持しているようです。いくつかの伴細胞もその師部で最近発見されたからです。
モクレン科のクレードには幅広い種類の葉が見られ、初期の化石に似たものもあります。気孔の種類も広く、時には単一の家族（例：冬科）にさえあります。ただし、プリミティブと高度な気孔のタイプを区別する明確な方法はありません。ほとんどのマグノリドは、葉に、しばしば他の空中の部分にも、イソキノリンアルカロイドとともに、エーテル油細胞を含んでいます。そのようなエーテル油細胞は他のサブクラスには見られません。それらが捕食者および病原体に対する化学防御機構を形成することが示唆されている。
生殖構造
原始的なモクレン科には、がく片と花弁（花被り）またはtepalsが欠けているように見えるため、原型の被子植物の花にはがく片と花びらが欠けている可能性があります。たとえば、ユーポマティア（モクレン）では、若い花のつぼみが開花時に落ちる花の葉（葉）で覆われ、裸の花（雄しべと心皮）が露出します。花は花びらを持っているように見えますが、花はこれらの生殖構造を囲むのではなく、雄しべと心皮の間にあるため、実際には偽の、または疑似花被です。pseudoperianthは、生殖不能の雄しべ（staminodes）から進化したと考えられています。それはカブトムシの受粉者を引き付け、それらによって部分的に食べられる臭いを放出します。いくつかの原始的なモクレン科は鈍い花被りを持つが、マグノリアなどの他のものは派手な花びらのような花を持つ。しかし、木質モクレンでは、典型的ながく片と花弁への明確な区別はありません。
初期の化石の花とモクレンの大多数は両性愛者ですが、化石の記録によると、初期の花は単性愛に戻る可能性があります。これはいくつかの原始家族で発生しました。たとえば、他のWinteraceaeとは異なり、タスマニアのほとんどの種はユニセクシャルフラワーを持っています。花は、雄花の中心に生殖不能の心皮が存在することによって、両性の起源を示しています。マグノリドでは、初期の化石の花のように、花の部分の数と配置が異なります。他のサブクラスでは、これらの特性はより固定されています。
アメリカの植物学者アーヴィングW.ベイリー、アルバートC.スミス、その他の人々による1942年のフィジーでのDegeneria（Degeneriaceae）の発見は、最も原始的な双子葉植物群の発見に対する研究者の関心を新たにしました。Degeneriaは、原始的な雄しべと心皮を備えたバヌリアン被子植物の例です。より現代的なグループの明らかなフィラメントや葯ではなく、葉のような三条の雄しべと心皮があります。中央静脈と各側静脈の間に埋め込まれた花粉嚢のペアは、その長さのほとんどを走ります。葉のような心皮では、胚珠の列が中央静脈の両側に埋め込まれ、心皮は中心軸に沿って折り込まれ、縫い目は花の中心に面しています（重複心皮）。この原始的な心皮は、白亜紀の化石と冬樹の一部（Canellales）で見つかりました。柱頭、スタイル、および卵巣を持つ従来の心皮は、モクレン科を含む多くのモクレン科の家族で進化した。同様に、マグノリア目には、葉状の雄しべと、雄しべが葉状の三条の状態から、葯とフィラメントを備えた従来の単条の雄しべに進化する段階を示すメンバーがあります。花ごとの心皮の数はサブクラスでかなり異なります。マグノリア、カネラレ、ラウラレスのほとんどすべてで心皮は融合していないが、一部のピペラレスでは融合している。
花粉の構造はモクレン内で多様です。互いに等距離にある3つの細長い開口を持つ花粉（トリコルパテ花粉）と関連するフォームは、より進んだ被子植物サブクラスで優勢ですが、単子葉植物だけでなく、いくつかのモクレンではほとんど見られません。モクレン科と最初の被子植物化石花粉で見られる最も頻繁な花粉の種類は、単硫酸（粒が単一の細長い開口を有する）、不飽和（開口のない）、多孔酸（多数の円形の開口）、および二不飽和の花粉です。Trimenia（Laurales）には、不飽和、多葉酸、またはdisulculate（biaperturateタイプ）の花粉があるため、これらのタイプは基本的には異なりません。そのような形は、何度も何度も進化してきました。
初期の花が昆虫によって受粉し、これが顕花植物の進化を引き起こした初期の出来事の1つであったという証拠が増えています。被子植物が進化する前に、特に甲虫（甲虫目）とハエ（双翅目）のいくつかの昆虫グループが確立されました。ハチ目（ハチとハチ）は三畳紀（約2億5,190万〜2億130万年前）に出現しましたが、それらとチョウ目（チョウとガ）は白亜紀の終わり（1億4500万〜 6600万年前）。カブトムシによる受粉は、マグノリア、ユーポマティア、カリカンサス、そしておそらくデゲネリアを含む多くの原始的なマグノリドで見られます。Winteraceaeのさまざまなメンバーの受粉は、カブトムシ、原始的な蛾、ハエ、アザミウマ、さらには毛虫によってさえ行われます。草（イネ科）などの風の受粉に高度に適応した植物は、被子植物の進化の後半まで現れませんでした。
